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細(xì)菌趨化系統(tǒng)與鞭毛的共進(jìn)化機(jī)制研究獲進(jìn)展
作者：朱漢斌 劉娟 來(lái)源：中國(guó)科學(xué)報(bào) 
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近日，中國(guó)科學(xué)院南海海洋研究所研究員高貝樂(lè)團(tuán)隊(duì)在細(xì)菌趨化系統(tǒng)與鞭毛的共進(jìn)化機(jī)制研究中取得新進(jìn)展。相關(guān)成果在線發(fā)表于《公共科學(xué)圖書(shū)館：遺傳學(xué)》（PLOS Genetics）。
大分子復(fù)合體的進(jìn)化是一個(gè)基本的生物學(xué)問(wèn)題，關(guān)系到生命的起源，也指導(dǎo)著合成生物學(xué)的理性設(shè)計(jì)。在單細(xì)胞微生物的所有大分子機(jī)器中，趨化系統(tǒng)是可以通過(guò)電子顯微鏡直接觀察到的高度組織化的超結(jié)構(gòu)之一。幾乎所有的運(yùn)動(dòng)細(xì)菌和古菌都利用趨化系統(tǒng)來(lái)指導(dǎo)菌體運(yùn)動(dòng)或調(diào)節(jié)其它生理過(guò)程如細(xì)胞分裂、生命周期和毒性等。該系統(tǒng)在不同物種中的組成和陣列結(jié)構(gòu)方面表現(xiàn)出巨大的多樣性和復(fù)雜性。
目前已有大規(guī)模的比較基因組學(xué)研究根據(jù)趨化基因排布和趨化蛋白的組成，將細(xì)菌域的趨化系統(tǒng)分為19個(gè)F類別。趨化系統(tǒng)的重要信號(hào)輸出端之一是另一個(gè)具有高度組織化的超分子結(jié)構(gòu)——鞭毛馬達(dá)，鞭毛馬達(dá)的轉(zhuǎn)動(dòng)能驅(qū)動(dòng)鞭毛絲甩動(dòng)，從而改變菌體的運(yùn)動(dòng)模式。細(xì)菌鞭毛由幾十種蛋白構(gòu)成，不同物種的鞭毛組分同樣具有高度多樣性和復(fù)雜性。趨化系統(tǒng)和鞭毛的進(jìn)化是重要的生物學(xué)問(wèn)題，其多樣性背后的進(jìn)化機(jī)制目前仍不清晰。
高貝樂(lè)團(tuán)隊(duì)近期研究表明，在彎曲菌門（Campylobacterota）“生態(tài)-進(jìn)化”框架下，F(xiàn)3趨化類別垂直遺傳自該門的祖先，而其它趨化類別如F7、F8和F9則是在譜系生態(tài)位擴(kuò)張期間通過(guò)水平基因轉(zhuǎn)移獲得，隨后在宿主相關(guān)譜系中丟失。彎曲菌門的兩個(gè)重要病原菌幽門螺桿菌和空腸彎曲菌只含有一個(gè)F3趨化類別，已有大量研究證實(shí)這套趨化系統(tǒng)控制著鞭毛運(yùn)動(dòng)。
為此，團(tuán)隊(duì)通過(guò)追蹤彎曲菌門趨化系統(tǒng)和鞭毛的進(jìn)化過(guò)程，進(jìn)一步探討了這兩個(gè)大分子蛋白復(fù)合體的多樣性是如何進(jìn)化的。研究結(jié)果表明，彎曲菌門中大量鞭毛基因的變化導(dǎo)致了趨化類別的替換或融合。其中，Nitratiruptor屬通過(guò)水平基因轉(zhuǎn)移從Aquificota門獲得了F14趨化基因簇和一個(gè)完整的鞭毛基因簇，徹底丟失了彎曲菌門的F3趨化類別和鞭毛基因。Arcobacter屬的趨化蛋白CheYZ和鞭毛基因均來(lái)自于彎曲菌門的祖先，CheYZ屬于F3型趨化類別，水平基因轉(zhuǎn)移獲得的F7型趨化蛋白陣列招募了F3的CheYZ以控制來(lái)自于彎曲菌門祖先的鞭毛。
此外，多項(xiàng)研究發(fā)現(xiàn)空腸彎曲菌和幽門螺桿菌的馬達(dá)中心桿附近具有多層復(fù)雜的周質(zhì)盤狀結(jié)構(gòu)為負(fù)載更多的馬達(dá)定子結(jié)構(gòu)提供支撐，匹配上直徑更寬的C環(huán)能夠產(chǎn)生更大的力矩，便于這類病原菌在高粘性的腸道粘液和組織中定殖。之前的研究認(rèn)為，這類復(fù)雜的馬達(dá)結(jié)構(gòu)是通過(guò)簡(jiǎn)單結(jié)構(gòu)逐步獲得額外組分進(jìn)化而來(lái)。
然而，高貝樂(lè)團(tuán)隊(duì)發(fā)現(xiàn)空腸彎曲菌和幽門螺桿菌的可產(chǎn)生高扭矩的復(fù)雜鞭毛馬達(dá)結(jié)構(gòu)很可能是從彎曲菌門的最后共同祖先進(jìn)化而來(lái)的，而經(jīng)歷了顯著的鞭毛基因變化的譜系則失去了這個(gè)復(fù)雜鞭毛馬達(dá)結(jié)構(gòu)的一些關(guān)鍵成分，從而衍生出比它們的祖先更簡(jiǎn)單的鞭毛馬達(dá)結(jié)構(gòu)。彎曲菌門的最后共同祖先已經(jīng)具備了復(fù)雜的馬達(dá)結(jié)構(gòu)和嚴(yán)謹(jǐn)?shù)膶蛹?jí)調(diào)控。
高貝樂(lè)團(tuán)隊(duì)利用比較基因組學(xué)，功能基因組學(xué)的分析方法，細(xì)致解構(gòu)了彎曲菌門中趨化類別和鞭毛結(jié)構(gòu)的進(jìn)化路徑，為這兩個(gè)大分子蛋白復(fù)合體的協(xié)同進(jìn)化提供了詳細(xì)的證據(jù)，并強(qiáng)調(diào)了鞭毛超分子結(jié)構(gòu)的復(fù)雜度分析需要立足于細(xì)菌物種的系統(tǒng)發(fā)育框架，然后對(duì)其變化過(guò)程進(jìn)行分析。
相關(guān)論文信息：https:// doi.org/10.1371/journal.pgen.1010316
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